Hormon Tumbuhan, Auxin, Signal Perluasan Sel

Hormon Tumbuhan, Auxin, Signal Perluasan Sel

Gambar: role auxin

Sumber:dengan izin mbah google

Pertumbuhan sel pada tumbuhan tingkat tinggi sering terjadi tanpa peningkatan volume sitosol. Karena kekuatan ionik rendah dari dinding sel, air cenderung untuk meninggalkannya dan memasuki sitosol dan vakuola, menyebabkan sel untuk berkembang. Proses melonggarkan dari dinding sel primer yang disebabkan oleh auksin, memungkinkan sel untuk berkembang dalam arah tertentu, ukuran dan bentuk tumbuhan ditentukan terutama oleh jumlah dan arah pembesaran ini (Gambar 1a). Sel-sel individu tumbuhan dapat meningkatkan ukuran dengan sangat cepat dengan melonggarkan dinding sel dan mendorong sitosol dan membran plasma. Peningkatan volume sel hanya disebabkan perluasan vakuola intraselular oleh serapan air. Kita dapat membuktikan fenomena ini dengan mempertimbangkan bahwa jika semua sel di pohon redwood dikurangi seukuran sel hati (≈ 20 mm diameter), pohon itu hanya akan memiliki ketinggian maksimum 1 meter.

Gambar 1: Perpanjangan sel tumbuhan:
(a) Perubahan struktur sel tanaman selama proses perpanjangan. Serapan air menyebabkan tekanan internal (turgor), kehadiran auksin, dinding sel melonggar, dan tekanan turgor dinding pada dinding longga menyebabkan pemanjangan sel. (b) Usulan mekanisme dinding sel mengendur dalam sel tumbuhan. [Part (b) adapted from L. Taiz, 1994, Proc. Nat’l. Acad. Sci. USA 91:7387.]

Sumber: Section 22.5, The Dynamic Plant Cell Wall

Kemampuan auksin (indole-3-asam asetat) untuk memercepat induksi perpanjangan sel pertama kali ditunjukkan dalam eksperimen klasik pad coleoptile rumput dan gandum. Menurut hipotesis pertumbuhan-asam, auksin merangsang sekresi proton pada akhir “pertumbuhan” pada sel dengan mengaktifkan (langsung atau tidak langsung) suatu pompa proton yang terikat pada membran plasma (Gambar1b). Akibatnya, pH dinding sel sekitar daerah membran plasma jatuh dari 7,0 normal menjadi turun 4,5. PH rendah mengaktifkan kelas protein dinding sel, disebut expansin yang dapat mengganggu ikatan hidrogen antara mikrofibril selulosa sehingga menyebabkan struktur lapisan dari dinding sel untuk melonggar. Dengan kekakuan dinding berkurang, sel dapat memanjang.

Gambar 2: Demonstrasi experimental diamana expansin mengendurkan ikatan hidrogen:

(a) Didalam elastometer, sebuah strip kertas dijepit pada kedua ujungnya dan direndam dalam larutan. Salah satu ujung terpasang ke beban, sementara ujung lainnya dipegang tetap. Suatu agen yang dapat mengendurkan ikatan kovalen atau hidrogen antara serat selulosa akan menyebabkan strip kertas memanjang sebanyak x kali. Gerakan penjepit dicatat. (b) Perlakuan strip kertas dengan expansin pada pH 4,5 (merah) mengakibatkan melemahnya dari molekul selulosa reversibel. Sebaliknya, secara ireversibel selulase melemahkan kertas dengan memecah ikatan kovalen dalam polimer. Percobaan kontrol menunjukkan bahwa pelemahan tidak disebabkan oleh larutan dengan pH 4,5 dan itu tergantung pada keaktifan protein.

Sumber:Section 22.5, The Dynamic Plant Cell Wall

Expansin ditemukan dan dimurnikan menggunakan uji biokimia baru pada kertas selulosa murni. Kenapa kertas?, seperti dinding sel tanaman dari mana itu dibuat sehingga memilki kekuatan mekanik antara ikatan hidrogen dengan mikrofibril selulosa. Ekstrak dari dinding sel tumbuhan diuji untuk kemampuanya untuk mekanisme melemahkan kertas pada nilai pH antara 3,0 dan 5,0, tetapi tidak pada pH 7 (Gambar 2). Expansin memicu melonggarnya dinding sel dan berkebalikan ketika pH dinaikkan kembali ke 7,0. Hal ini menunjukkan expansin yang tidak memutuskan ikatan kovalen dalam selulosa. Bukti tambahan untuk hipotesis pertumbuhan-asam berasal dari studi tentang fusicoccin suatu senyawa jamur. Seperti auksin, fusicoccin menginduksi pemanjangan sel yang cepat dan memicu memompa proton keluar dari sel yang sensitif dengan disertai melonggarkan dinding sel sekitar. Aktivitas fusicoccin atau auksin dapat diblokir melalui mensisipi dinding sel dengan buffer yang mencegah pH ekstraselular turun.

IAA merupakan hormon endogenous yang terdapat pada tanaman terbentuk dari triptofan dan terdapat cicin indol (Davies, 1995). Keunikan dari IAA adalah cicin tidak jenuh (rangkap dua) dan rantai samping asam. Terbentuk ruang yang tepat antara cicin dan rantai sampingnya (Gardner et al,. 1991). IAA memiliki peran fisiologis tumbuhan dalam pemanjangan dan perkembangan sel (Campbell dan Reece, 2002).

Auksin menyebabkan pembentangan jaringan korteks, floem dan kambium sehingga sel sklerenkim menjadi rusak memicu akar keluar. Pengaruh auksin pada perkembangan sel-sel pada daerah maristem menyebabkan sel-sel memanjang (Dwijoseputro, 1994).

Kisaran pengaruh auksin meliputi metabolisme selular sampai ke koordinasi morfogenesis tumbuhan termasuk absisi dan penuaan. Pengaruh selular seperti (Gardner et al,. 1991):
1. Peningkatan sintesis nukleotida DNA dan RNA
2. Sintesis protein dan enzim
3. Pertukaran proton
4. Potensial membran
5. Pengambilan kalium

Peran utama auksin adalah pemompaan proton pada membran plasma. Pada daerah perpanjangan sel, auksin meningkatkan pompa proton sehingga dalam beberapa menit meningkatkan potensial membran dan pH dalam didinding menurun (Gambar 2). Lingkungan yang menjadi asam menyebabkan aktivasi enzim ekspansin yang melepaskan ikatan hidrogen antara ikatan mikrofibril selulosa dan melonggarkan struktur dinding sel. Intergritas selulsa murni menjadi lemah akibat pengaruh auksin. Peningkatan potensial membran mengakibatkan pengambilan ion dari luar sel ke dalam sehingga terjadi pemasukan air secara osmosis. Pemasukkan air diiringi dengan plastisitas dinding sel mengakibatkan pemanjangan sel. Auksin menginduksi ekspresi gen untuk menghasilkan protein-protein baru pada daerah perpanjangan sel hanya dalam beberpa menit. Bebarapa protein bersifat mendorong atau menghambat transkripsi ekspresi gen lainnya. Tahap selanjutnya, sel akan membentuk sitoplasma dan bahan didind sel. Auksin juga merespon pada pertumbuhan lainnya (Campbell dan Reece, 2002).

Gambar: Perpanjangan sel merupakan respon terhadap auksin. Suatu hipotesis pertumbuhan asam (Acid Growth Hipotesis) (Campbell dan Recce, 2002).

Sumber:glogster.com

Terdapat dua mekanisme sintesis IAA:
1. Eliminasi asam amino
2. Eliminasi ujung gugus karboksil dari cicn samping triptofan
Mekanisme yang paling diketahui adalah:
a. Reaksi transaminasi : gugus amino bergabung dengan α-keto menjadi asam indol
asetat
b. Dekarboksilasi : indolpiruvat menjadi indolasetaldehida.
c. Oksidasi : indolasetaldehid diubah menjadi IAA
Enzim yang diperlukan untuk mengubah triptofan menjadi IAA terdapat pada jaringan muda, seperti maritem ujung, daun muda, dan buah dalam pertumbuhan.

Gambar: skema jalur bioseintesis IAA (Salisbury dan Ross, 1992)

Sumber: qiagen.com

Zat pengatur tumbuh (ZPT) seperti asam geberelin dan IAA memilki efek fisiologis terhadap pemecahan dormansi biji memelalui mekanisme perkecambahan. Menurut Salisbury dan Ross (1995)gormon tersebut akan masuk kedalam sel dan akan ditangkap oleh protein reseptor .

Gambar: Mekanisme hormon ZPT masuk kedalam sel

Sumber: bio.miami.edu

Protein reseptor akan mengaktifkan enzim fosfolipase c (PLC). PLC menghidrolisis lipid yang mengandung inositol (fosfoinositida). Selain itu, PLC juga menghidrolisis jenis lipid terakhir berupa fosfatdilinositol 4,5-bifosfat (PIP2) mengahsilkan inositol-1,3,5-trifosfat (IP3) dan diasilgliserol (DAG). IP3 mengiduksi lepasnya Ca2+ ke sitosol yang tersimpan dalam vakuola. DAG berfungsi dalam membran sel dengan mengaktifkan enzimprotein kinase c (PKC). PKC memanfaatkan ATP untuk fosforilasi enzim tertentu untuk proses metabolisme. Sealain itu, peningkatan Ca2+ mengakibatkan aktivasi enzim lain termasuk PKC. Empat ion Ca2+ bergabung membentuk Ca-kalmodulin yang dapat menginduksi enzim kinase NAD+ dengan memfosforilasi menjadi NADP+ dan ATPase.

Produksi enzim disebabkan pengaruh hormon terhadap mRNA untuk mentranslasi enzim-enzim yang bersifat katalisis tinggi. Hormon dapat menyebabkan ekspresi gen dengan meningktkkan:
1. Aktivitas RNA polimerase
2. Jumlah RNA ribosom
3. Jumlah mRNA

Reseptor pada membran palasma akan mentranslokasi hormon menuju nuleus. Auksin menginduksi DNA dalam nukleoplasma untuk bertanskripsi menjadi pre-RNA (primary transcript) proses ini dikatalisis oleh enzim RNA polimerase. Melalui mekanisme RNA processing. Pre-RNA dirubah menjadi, mRNA, tRNA, rRNA,snRNA. snRNA(small nucleat RNA) membantu transport mRNA dari nuleoplasma menuju sitoplasma. Di dalam sitosol, mRNA terikat dalm ribosom dan memulai proses translasi protein. mRNA oleh ribosom akan diterjemahakan menjadi brbagai jenis enzim dan protein (Davies, 1995 dan Karp, 2010).

wahju hidayat/Departement of Biology-UNS

Advertisements

2 Comments to “Hormon Tumbuhan, Auxin, Signal Perluasan Sel”

  1. Tulisanmu (u/ saat ini) gk tak woco yuu.

    Lha biologiiiiiiii tok je. Koyo buku pelajaran… hahaha

    • lha bingung arep nulis opo, lak nulis pengalamn jare deary lak nulis sruti jare bulitin lak nolis politik & sosial bukan orang politik dan sosial, nulis mslah hukum, bukan orang hukum….jadi nulis sains paling masuk akal krena aq orang sains..

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s

%d bloggers like this: